2022年7月28日，The Plant Cell 在线发表了题为“Methylation of a MITE insertion in the MdRFNR1-1 promoter is positively associated with its allelic expression in apple in response to drought stress”的研究论文。研究揭示了MITE-MdRFNR1及其复合体调控苹果干旱应答的分子机制。博士后牛春东、博士生姜丽娟和曹富国为论文共同第一作者，管清美教授为论文的通讯作者。

干旱胁迫会破坏氧化还原反应，影响有害活性氧 (ROS) 的平衡。在介导氧化还原反应的酶中，NADP+氧化还原酶（RFNRs）催化非光合质体中铁氧还蛋白的还原。该研究发现，在干旱胁迫处理后，苹果中 RFNR1 的表达在整个植物中上调，并发现了两个在 3 个氨基酸上的等位基因：MdRFNR1-1 和 MdRFNR1-2。研究表明，这两个等位基因编码的功能性 RFNR 能够在体外催化氧化还原反应，并在组成型表达时赋予转化的苹果愈伤组织耐旱性。研究发现在 MdRNFR1-1 的启动子中发现了一个 430 bp 的微型反向重复 TE (MITE) 插入。进一步通过 PCR 基因分型的 371 个 Malus 种质中的 30 个中发现了这种 MITE 插入。然后观察了两个等位基因之间的表达差异，发现 MdRFNR1-1 在根中的表达更高，并且可以在体外受到干旱胁迫的进一步诱导。为了测试 MITE 插入是否介导 MdRFNR1 表达的干旱胁迫诱导，研究用 GUS 报告基因转化苹果愈伤组织，检测有和没有 MITE 插入的效果。研究表明，仅当存在 MITE 插入时，GUS 表达才由干旱胁迫诱导，从而证实了其在顺式调节中的作用。

本研究得到了国家自然科学基金（32172530），中央引导地方科技发展基金（2021SZVUP117），陕西省重点研发项目（2020zdzx03-01-02）以及中国博士后基金（2021M702692）的资助。