近日，西北农林科技大学联合多家单位在Plant Biotechnology Journal在线发表了题为A Chromosome-Scale Reference Genome Provides Insights into the Genetic Origin and Grafting-Mediated Stress Tolerance of Malus prunifolia的研究论文。该研究对优良苹果砧木富平楸子（Malus prunifolia ‘Fupingqiuzi’）利用基因组学、群体遗传学、表观遗传学等手段开展了系统的研究，解析了楸子的遗传起源及其抗性来源，挖掘到大量的嫁接介导的抗逆性的基因。该研究为了解中国野生苹果的遗传起源提供了见解，为更好地了解嫁接介导的胁迫耐受性奠定了基础。

楸子是苹果属的一种，因其对逆境胁迫具有很强的耐受性，常被用作苹果砧木或者用于苹果抗性育种。在中国最大的苹果产区（西北黄土高原产区），富平楸子作为砧木已有很长的历史。

该研究利用二代短序列、三代长序列及Hi-C结合的组装策略完成了染色体级的富平楸子基因组的组装，并且对编码基因、非编码基因和重复序列的进行了详细注释。此外，该研究发现富平楸子中发生扩张事件的基因家族与脱落酸的响应、免疫反应、植物与病原菌互作密切相关。

苹果属植物大都存在自交不亲和现象，因此整个苹果属的遗传背景非常复杂，这对了解楸子的遗传起源及其抗性的遗传来源带来巨大的挑战。该研究利用113份苹果属种质的全基因组重测序数据和多个苹果基因组序列，多方面研究了楸子的遗传起源。该研究表明楸子的的进化地位位于塞威士苹果（M. sieversii）和山定子组苹果（M. Sect. Baccatus）之间，具有塞威士苹果和山定子组苹果的混杂事件。群体历史推断证明，在遗传上，楸子杂合起源的，由塞威士苹果和山定子组演化而来。对富平楸子而言，比较基因组分析显示富平楸子与塞威士苹果、山定子苹果的基因组之间的存在网状进化关系，进一步证实富平楸子的杂交起源。

为了研究砧木对接穗抗性的影响，该研究设计并获得了同源嫁接（金冠接穗嫁接至金冠砧木）和异源嫁接（金冠接穗嫁接富平楸子砧木）。研究发现，与同源嫁接的植物相比，异源嫁接的植物更能耐受干旱和极端温度，抵御病原体的侵染。DNA甲基化分析发现，与同源嫁接的金冠接穗相比，异源嫁接的金冠接穗中存在大量的差异甲基化的基因，其中有652个基因参与了环境适应。此外，研究还发现了与开花有关的基因，以及与脱落酸、乙烯和赤霉素的生物合成有关的基因。转录组分析显示，在异源嫁接的金冠接穗的差异表达基因中存在与逆境胁迫响应和激素生物合成相关基因。该研究表明，富平楸子砧木引起的接穗DNA甲基化或表达不同的基因可能有助于各种环境适应。

在苹果生产中，富平楸子做砧木主要用于提高接穗的耐旱性，因此该研究分析了在干旱条件下同源和异源嫁接的接穗其DNA甲基化差异和基因表达模式的改变。与之前未干旱处理状态下类似，在异源嫁接金冠的差异甲基化基因和差异表达基因中包括热激蛋白、脱落酸、脂氧酶和角质层生物合成等与环境适应和逆境胁迫响应的基因。此外，与同源嫁接的楸子砧木，异源嫁接的楸子砧木的差异表达基因主要与活性氧清除、角质层蜡的生物合成、乙烯和辅酶的生物合成等相关。值得注意的是，这些逆境胁迫响应基因是由塞威士和山定子贡献的，这与富平楸子的杂合起源密不可分。

该研究为了解嫁接介导的抗逆性提供了重要的苹果砧木基因组，为中国野苹果的起源和进化史提供了新的证据，为驯化苹果和矮化砧木的育种和改良奠定基础。

西北农林科技大学果树逆境生物学团队马锋旺教授、管清美教授和华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室徐强教授为论文的共同通讯作者。博士研究生李中兴、王沦博士、博士研究生何杰强、李雪薇博士为论文的共同第一作者，此外意大利艾德蒙马赫基金会Mickael Malnoy博士、新西兰皇家植物与食品研究所Cecilia Deng博士、日本名古屋大学Michitaka Notaguchi博士也参与了该研究。该研究受到国家重点研发计划的资助。